Modelos CoEvolutivos

Hay varias formas de ver el proceso coevolutivo

Modelos microevolutivos

1) Hipótesis de coevolución gen-a-gen, por pasos (Erhlich and Raven 1964). Supone un proceso de adaptación recíproco y por fases entre especies concretas. Un cambio en un gen que determina una defensa frente al depredador será fijado, y provocará un cambió en un gen del depredador que determina un uso más eficiente del hospedador. Hay una modificación secuencial. Este modelo se basa en que existe locis complementarios entre depredador y presas para la virulencia y la resistencia, respectivamente. En el caso de interacciones antagónicas, como planta-herbívoro o como parásito-hospedador, consiste en una carrera armamentística contínua.

2) Hipótesis de la coevolución difusa, que refiere a una coadaptación de grupos de especies, sin necesidad de especiación. Es un concepto difuso en sí mismo, que está cada vez más en desuso, aunque ha sido un fuerte revulsivo para acometer los estudios de coevolución de forma más rigurosa. Básicamente, postula que las especies no están aisladas en la naturaleza interaccionado con un única especie, y por tanto la coevolución apareada se ve limitada. Sin embargo, últimamente se esta rescatando la idea, aplicada como coevolución multiespecífica, suponiendo que una combinación de genes que actúan contra múltiples depredadores o múltiples mutualistas y que producen un paisaje adaptativo de eficacias. El resultado es una selección hacia defensas coordinadas frente a un conjunto multiespecífico de depredadores o mutualistas como fruto de la acción combinada de presiones selectivas apareadas. Requiere una covarianza débil o incluso inexistente entre cada respuesta apareada, aunque también es posible una selección de compromiso.

Modelos macroevolutivos

1) Hipótesis de escape y radiación (Erhlich and Raven 1964). La coevolución por pasos o apareada estricta implica la mayoría de las veces, fenómenos de especiación más o menos sincrónica en ambos participantes del sistema. Ocurre em 5 pasos: 1) las presas producen defensas nuevas mediante mutación y recombinación, 2) las nuevas defensas reducen la incidencia de los depredadores, 3) presas con estas defensas nuevas radian en especies dentro de una nueva zona adaptativa libre de depredadores, 4) un nuevo mutante o recombinante aparece en la población de depredadores que es capaz de anular las defensas de las plantas, 5) los depredadores también radian por haber entrado en una zona adaptativa para ellos. El resultado es una congruencia filogenética entre ambos grupos de organismos.

2) Hipótesis de la coevolución diversificadora (Thopmson 1994). Según esta hipótesis, una población de una especie evoluciona para especializarse como resultado de la adaptación local recíproca, y los híbridos entre poblaciones especialistas están en desventajas, lo que favorece mecanismos de aislamiento reproductivo. Es una hipótesis que introduce la dimensión geográfica. Se diferencia de la anterior en que aquí la especiación ocurre con el concurso del organismo interactuante (polinizadores que son selección sexual), mientras que en la anterior la especiación ocurre cuando un organismo escapa al otro. El motor evolutivo es la especialización en un organismo determinado.

3) Hipótesis de evolución secuencial o rastreo filogénetico (Jermy 1976, 1984, 1993). Sugiere que los parásitos rastrean la especiación del hospedador, pero de una forma mucho más general. Esta hipótesis asume que los parásitos y sus hospedadores no están coevolucionando, no hay selección recíproca.

4) Hipótesis de la escalada (Vermeij 1994). Las defensas cada vez son más sofisticada porque el ambiente en general es más agresivo. Pero no hay coevolución, aunque el resultado aparentemente es como una carrera armamentística.